Les Mycorhizes : réseaux sociaux des écosystèmes terrestres

Dans les écosystèmes terrestres, les plantes sont associées à des communautés microbiennes très denses autour de leurs racines. Si les bactéries constituent, de loin, la plus grande diversité d’espèces dans ces communautés microbiennes, les champignons sont aussi très présents.

Ainsi un gramme de sol naturel contiendrait près de 200 mètres d’hyphes (filaments) fongiques. Parmi ceux-ci, plusieurs mètres sont constitués d’hyphes de champignons symbiotiques des plantes (association à bénéfices réciproques entre la plante et le champignon).

Ces champignons symbiotiques sont associés aux racines des plantes pour former des mycorhizes (du grec « myco » pour champignon et « rhize » pour racine). Les mycorhizes sont les symbioses végétales les plus répandues dans les écosystèmes naturels ou cultivés. L’interaction symbiotique se traduit par la mise en place d’un réseau d’hyphes extra-matriciel (autour de la racine) qui augmente la surface d’absorption de l’eau et de nutriments (ex : phosphore, azote…) des racines. Les champignons reçoivent des sucres issus de la photosynthèse, par la racine de la plante hôte, énergie qu’ils utilisent pour leur propre survie. Il s’agit d’une relation bilatérale de partage des ressources entre deux espèces, donc d’un mutualisme symbiotique classique. Il existe plusieurs types de mycorhizes, mais les plus étudiées sont les ectomycorhizes et les endomycorhizes.

Les ectomycorhizes (du grec ektos : à l’extérieur) chez lesquelles les champignons se développent essentiellement autour de la racine, en formant un manteau mycélien d’où partent des hyphes qui s’organisent entre les cellules corticales de la racine pour former le réseau dit de Hartig sans jamais traverser la paroi de ces dernières. Les champignons ectomycorhiziens appartiennent aux embranchements des Basidiomycètes (ex : Bolets, Russules…) et des Ascomycètes (ex. Truffes). Environ 5 % des végétaux essentiellement des arbres forestiers et des arbustes (pin, charme, chêne, hêtre…) forment ce type de symbiose.

Les endomycorhizes ou mycorhizes à arbuscules (du grec endon : à l’intérieur) sont caractérisées par l’absence de manchon mycélien externe et par la pénétration des hyphes fongiques dans l’espace périplasmique des cellules corticales. Les hyphes croissent dans la racine de façon intercellulaire et intracellulaire, pour former des vésicules et des arbuscules.

Les mycorhizes à arbuscules constituent le type de mycorhize le plus répandu et le plus ancien remontant à la première apparition des plantes terrestres il y a environ 450 millions d’années. Au moins 85 % des plantes terrestres forment ce type de symbiose dont de nombreuses cultures importantes pour l’agriculture (blé, riz, maïs, pois, haricot, soja…). Appartenant à l’embranchement des Gloméromycètes, ces champignons mycorhiziens sont des symbiotes obligatoires non cultivables en l’absence de la plante-hôte et ils sont ubiquitaires des écosystèmes terrestres.

Chez les plantes terrestres, la mycorhization est la règle, la non-mycorhization l’exception. Un très grand nombre d’espèces sont capables d’interagir avec les champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA) notamment les Bryophytes, les Lycopodes, les Monilophytes, les Gymnospermes et les Angiospermes : la majorité des arbres fruitiers, les plantes herbacées, les légumes, les fougères terrestres, les mousses, les plantes à fleurs (asters…), les plantes aquatiques, quelques conifères, les plantes à graines (Ginkgo…). Il existe, malgré tout, des familles de plantes incapables de réaliser cette symbiose comme les Brassicaceae. Si la symbiose mycorhizienne à arbuscules est autant répandue dans le monde végétal, c’est parce qu’elle est bénéfique à la plante. En effet, les CMA favorisent la croissance et le développement des plantes grâce à une amélioration de la nutrition minérale et en particulier le phosphore biodisponible. Ils permettent aussi aux plantes d’explorer au mieux les ressources en eau et de résister à des stress abiotiques.

Des autoroutes souterraines pour la nutrition des plantes

Le champignon colonise la racine par son mycélium (un épais tissu de filaments) en formant des organes de réserves (les vésicules), des organes d’échange (les arbuscules) et des hyphes et des spores dans le sol. Toutes ces structures (spores, hyphes, vésicules, arbuscules, fragments de racines colonisées) sont appelées propagules. La colonisation des racines de plantes s’effectue donc à partir des propagules fongiques et en particulier des spores présentes dans le sol.

Les filaments fongiques microscopiques étendent considérablement le système racinaire grâce à leur capacité incroyable à se connecter aux racines des plantes jusqu’à plusieurs kilomètres dans le sol.

Ils puisent l’eau et les éléments nutritifs d’un grand volume de sol environnant, et les apportent à la plante, améliorant sa nutrition et sa croissance. Mais l’une des capacités les plus importantes des champignons mycorhiziens est qu’ils restent attachés aux racines et soutiennent la plante pendant toute sa vie. Beaucoup de chercheurs ont montré que la plupart des plantes dépendent des mycorhizes pour leur développement. Par conséquent, chaque espèce végétale s’associe préférentiellement aux CMA qui lui sont le plus favorables en termes de stimulation de croissance. Les plantes ayant un réseau mycorhizien fort ont tendance à être plus saines et à mieux se développer et se défendre. Elles nécessitent donc moins de ressources pour pousser, ce qui est bon pour les agriculteurs et l’environnement.

Une application en zone tropicale

Les champignons mycorhiziens constituent une composante clef dans les relations plante – sol. Dans les systèmes forestiers et agroforestiers, il est bien connu que les arbres à forts taux de colonisation mycorhizienne peuvent être utilisés pour reconstituer le potentiel mycorhizien des sols. C’est pourquoi en zone tropicale, l’une des principales stratégies d’ingénierie écologique pouvant être utilisée pour permettre à la symbiose mycorhizienne de développer ses propriétés au profit du développement de la plante, est la mycorhization contrôlée. Il s’agit d’un ensemble de techniques qui permet d’optimiser la symbiose à partir d’un processus d’isolement, de culture, de sélection, de multiplication, d’inoculation et de suivi d’un champignon dans le sol afin de produire des plants « biologiquement améliorés ».

Dans ces écosystèmes, des chercheurs ont montré que des plants inoculés avec des champignons mycorhiziens mobilisent mieux le phosphore et ont un taux de survie plus élevé au champ que les plants non inoculés.

L’hypothèse la plus couramment admise pour expliquer ce résultat est que les plantes mycorhizées ont une plus grande capacité d’absorption du phosphore que les plantes non mycorhizées grâce au réseau d’hyphes extra-matriciels qu’elles développent et qui leur permet d’explorer un volume de sol plus important. L’utilisation de cette technologie est donc particulièrement adaptée aux opérations de réhabilitation des sols dégradés qui présentent généralement de fortes carences en éléments minéraux et plus particulièrement en phosphore assimilable.

Une application en zone tempérée

Les mycorhizes peuvent être envisagées comme un potentiel agroécologique et reconnues en tant que support de services écosystémiques pour les cultures. Pour autant, elles sont sensibles à certains facteurs défavorables au développement mycélien comme les fongicides, le travail intensif du sol, la sur-fertilisation en azote et en phosphore (minéral ou organique), les herbicides et parfois les systèmes de cultures et pratiques agricoles sans couvert végétal entre deux cultures. Il est bien établi qu’une couverture végétale diversifiée vivante constitue un véritable relais à mycorhizes.

C’est pourquoi, la présence de couverts végétaux tels que les Légumineuses en interculture constitue une pratique innovante pouvant servir de relais à la mycorhization pour peu que les espèces introduites y soient favorables. C’est le cas de la culture de la vesce, de la féverole, etc. Dans un tel écosystème, les couverts végétaux vont fournir un hôte pour les CMA pendant l’automne et le début du printemps, période durant laquelle ils pourraient perdre leur viabilité. Le mycélium fongique va former un réseau souterrain inter-connectant les racines des plantes entre elles, permettant ainsi un échange direct entre elles. Ceci montre l’importance de l’intégrité du mycélium fongique pour la santé des plantes, et il est évident que le travail du sol peut entraîner une destruction de ce réseau mycélien, réduisant d’autant les services écosystémiques fournis.

Les effets bénéfiques des CMA contribuent à de nombreux services écosystémiques cruciaux pour la durabilité des agroécosystèmes. Pour ces raisons, les CMA sont des acteurs de choix dans la formulation de biofertilisants pour le développement d’une agriculture durable. Ainsi, favoriser les communautés spécifiques des champignons mycorhiziens pourrait représenter une contribution importante en vue d’un système cultural garantissant une absorption efficiente de l’eau et des nutriments. Même si les mycorhizes ont fait l’objet de nombreuses études, un manque de connaissances approfondies subsiste chez les agriculteurs. De même, les potentialités réellement offertes par la symbiose mycorhizienne en conditions de cultures en plein champ, et les facteurs environnementaux et culturaux l’influençant nécessitent encore beaucoup d’attention.

Babacar Thioye, Enseignant-chercheur en agroécologie, unité de recherche AGHYLE, UniLaSalle; Marc LEGRAS, Directeur des Formations – UniLaSalle, UniLaSalle et Marie-Pierre Bruyant, Sciences végétales, UniLaSalle

Cet article est republié à partir de The Conversation sous licence Creative Commons. Lire l’article original.